導(dǎo)讀編者按：南海，浩淼遼闊，島礁星羅，資源豐富，美麗而富饒。為更好地了解南海、認(rèn)知南海，中科院之聲與中國科學(xué)院南海海洋研究所聯(lián)合開設(shè)“美麗南海”專欄，解讀南?！?...

編者按：南海，浩淼遼闊，島礁星羅，資源豐富，美麗而富饒。為更好地了解 南海、認(rèn)知南海，中科院之聲與中國科學(xué)院南海海洋研究所聯(lián)合開設(shè)“美麗南海 ”專欄，解讀南?！凹撅L(fēng)”與日常生活的關(guān)系，揭密南?！皫r石圈”資源形成的萬年印記，打開南?！吧锒鄻有浴毕嗷プ饔玫纳衿嬷T，在知識的海洋快樂遨游。

傳統(tǒng)認(rèn)為，魚類都是變溫動物，體溫會隨著水溫的改變而變化。直到2015年，美國漁業(yè)學(xué)家Wegner通過Science雜志首次報道了一種恒溫魚類——月亮魚（圖1），通過實時的體溫以及行為監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)月亮魚通過不斷拍打胸鰭利用肌肉收縮大量產(chǎn)熱，其體溫可以比周圍海水溫度高約5℃。此外，通過組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，月亮魚的鰓部存在一個逆流熱交換的血管網(wǎng)絡(luò)以減緩血液流經(jīng)鰓部時的熱量散失，這種極致的保溫以及快速產(chǎn)熱能力使得月亮魚成為名副其實的恒溫魚類。

圖1 全身恒溫的月亮魚

在脊椎動物演化史上，恒溫的出現(xiàn)是一個重大進(jìn)化轉(zhuǎn)變。恒溫動物體溫的恒定性使得它們可以克服環(huán)境的不利因素，有更長的時間和更多的空間獲取食物，更加自如地在不同的環(huán)境中生存。哺乳類和鳥類是典型的恒溫動物，它們具有褐色脂肪組織、毛發(fā)、汗腺和羽毛等組織或器官來調(diào)節(jié)體溫。

值得關(guān)注的是，很多古生物與進(jìn)化學(xué)家根據(jù)恐龍的骨組織學(xué)和四肢的奔跑運動能力推斷，恐龍也是恒溫動物。當(dāng)然，目前有關(guān)恐龍是否為恒溫動物的爭議依舊存在，有科學(xué)家根據(jù)恐龍的生長速率和體重推斷，它們可能是一類介于變溫動物和恒溫動物之間“中溫動物”。

脊椎動物中恒溫的演化問題長期以來都是生物與進(jìn)化學(xué)家關(guān)注的熱點問題，有關(guān)變溫動物進(jìn)化為恒溫動物的假說主要有兩個：第一個假說是“親代撫育假說（parental care model）”，爬行動物在繁殖季節(jié)，代謝大幅度增加導(dǎo)致體溫上升，升高的體溫有利于卵的發(fā)育和孵化，進(jìn)而被自然選擇保留下來；另一個假說是“同化能力假說（assimilation capacity model）”, 它的主要內(nèi)容是爬行動物攝食后通過營養(yǎng)吸收和代謝來增加體溫，上升的體溫進(jìn)而又有利于食物的消化吸收，因此這種溫度上升的生理機制就被自然選擇保留下來。

2016年，加拿大科學(xué)家發(fā)表在Science Advance上的一篇研究論文發(fā)現(xiàn)泰加蜥蜴在繁殖季節(jié)能夠穩(wěn)定產(chǎn)熱并保持體溫（高于環(huán)境溫度10℃），該研究結(jié)果支持恒溫演化的“親代撫育”假說。

恒溫性狀長期以來被認(rèn)為是鳥類、哺乳類的“專利”，近年來越來越多的研究發(fā)現(xiàn)恒溫同樣存在于其他脊椎動物譜系中，僅在魚類中就至少獨立演化了6次（圖2）。這些恒溫魚類多為卵生，受精卵在海水中自然孵化，因此恒溫演化的“親代撫育假說”自然不適用于它們。

恒溫的特點使得這些魚類拓展了生態(tài)位，可以在更冷、更深的海水中捕食，以全身恒溫的月亮魚為例，它們視覺發(fā)達(dá)，多以深水中熱量更高的頭足類作為食物，并通過不斷拍打胸鰭持續(xù)產(chǎn)熱，因此我們更傾向于用“同化能力假說”來解釋其恒溫的演化。作為相對較為低等的脊椎動物，恒溫的月亮魚是研究恒溫早期起源與演化的理想對象，同時也是展現(xiàn)不同恒溫物種趨同演化的絕佳案例。

圖2 恒溫性狀在脊椎動物中的演化（引自Legendre & Davesne, 2020）

月亮魚隸屬于月魚目（Lampriformes）月魚科（Lampridae）月魚屬（Lampris），英文俗名通常統(tǒng)稱為opah，有時也被叫做moonfish。月亮魚因其體型側(cè)扁、形似圓月而得名，最大體長可達(dá)2米，重量可達(dá)140千克，視覺敏銳，通常在50—300米水深活動，是全球性分布的大型魚類。月亮魚肉色通紅，享有海中“牛排”的美譽，被饕客們奉為珍饈。月亮魚在我國的所轄海域并不常見，它近緣的親戚是一類號稱地球上最長的硬骨魚的神奇生物-皇帶魚（oarfish）。

中科院南海海洋研究所的研究團隊組裝了染色體水平的月亮魚基因組，發(fā)現(xiàn)其基因組中的轉(zhuǎn)座元件含量較高，其長末端重復(fù)序列（LTR）的含量在目前已報道的魚類中是最高的，研究團隊在LTR的周圍找到了多個能量轉(zhuǎn)化、視覺發(fā)育相關(guān)的基因，并富集到如氧轉(zhuǎn)運、ATP結(jié)合等關(guān)鍵能量代謝通路（圖3）。這些功能基因周圍轉(zhuǎn)座元件的頻繁跳躍可能為基因的適應(yīng)進(jìn)化及表達(dá)調(diào)控提供素材。

圖3 月亮魚的演化歷史與基因組結(jié)構(gòu)

恒溫在脊椎動物中獨立進(jìn)化多次，是一個典型的趨同演化性狀（圖4）。本研究選擇恒溫的鳥類、哺乳類和恒溫魚類作為研究對象，通過基因組水平的篩選，對具有趨同特征的基因和氨基酸位點進(jìn)行了檢測。

圖4 恒溫在脊椎動物中的演化歷史

趨同進(jìn)化分析共篩選到如線粒體鈉鈣交換蛋白（slc8b1）, 谷氧還蛋白-3（glrx3）等基因在多個恒溫物種譜系中具有顯著的趨同信號，這些基因在線粒體鈉/鈣離子交換與血紅蛋白成熟方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。此外，研究團隊還發(fā)現(xiàn)血紅素合成、電子傳遞鏈活性等相關(guān)基因在恒溫物種中具有更快的進(jìn)化速率（圖5）。研究結(jié)果揭示不同譜系的恒溫脊椎動物在進(jìn)化上存在明顯分子趨同特征。

圖5 脊椎動物恒溫的趨同演化

研究還發(fā)現(xiàn)月亮魚基因組中多個與肌肉發(fā)育、收縮過程以及逆流熱交換血管系統(tǒng)形成相關(guān)的基因（如肌鈣蛋白troponin，血管內(nèi)皮調(diào)節(jié)蛋白robo4等）受到顯著的選擇或者發(fā)生特異性擴張（圖6）。此外，與氧化磷酸化、糖代謝等過程相關(guān)的多個基因也發(fā)生適應(yīng)性變化。這些基因的適應(yīng)性變化可能共同驅(qū)動了月亮魚恒溫性狀的演化。

圖6 月亮魚肌肉產(chǎn)熱及逆流熱交換血管系統(tǒng)演化的遺傳基礎(chǔ)解析

月亮魚是紅肌體重占比最高的魚類之一，其胸鰭基部發(fā)達(dá)的紅肌是主要產(chǎn)熱組織。魚體多個部位肌肉組織的轉(zhuǎn)錄組和蛋白組數(shù)據(jù)比較分析發(fā)現(xiàn)，氧化磷酸化和產(chǎn)熱相關(guān)基因、蛋白在胸鰭紅肌中高表達(dá)，同樣作為產(chǎn)熱組織，胸鰭紅肌與背部紅肌的基因表達(dá)模式也更相近。

此外，研究還探討了恒溫為月亮魚帶來的諸多生存優(yōu)勢，如以MHC為代表的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)發(fā)生遺傳特化，暗示著身體溫度的變化對月亮魚免疫系統(tǒng)的進(jìn)化具有的顯著的影響。月亮魚視覺發(fā)育相關(guān)的多個基因顯著擴張（圖7），揭示體溫升高帶來的快速神經(jīng)傳導(dǎo)能力可能有助于提升月亮魚的捕食以及防御能力，從而在其生態(tài)位中獲得更好的生存優(yōu)勢。

圖7 月亮魚視覺與嗅覺的相關(guān)基因分別發(fā)生顯著擴張和收縮

月亮魚作為海洋環(huán)境中一個獨特的恒溫物種，改變我們對于恒溫動物的傳統(tǒng)認(rèn)知，其完整的基因組信息也為我們認(rèn)識恒溫的早期起源與演化提供了重要線索。

該研究由中科院南海海洋研究所中科院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室（LMB）研究員林強團隊主導(dǎo)，廈門大學(xué)、德國康斯坦茨大學(xué)、青島華大基因研究院等團隊合作完成的海洋魚類恒溫與環(huán)境適應(yīng)機制解析的最新研究進(jìn)展刊發(fā)于Cell 集團旗下國際綜合刊物The Innovation 上。

南海海洋研究所王信助理研究員、曲朦助理研究員、劉雅莉助理研究員為本文共同第一作者，林強研究員、廈門大學(xué)王大志教授以及德國康斯坦茨大學(xué)Axel Meyer教授為共同通訊作者。研究工作得到了中國科學(xué)院基礎(chǔ)前沿計劃從0到1原始創(chuàng)新項目、南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室（廣州）人才團隊引進(jìn)重大專項、國家自然科學(xué)基金杰青項目、國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查項目等聯(lián)合資助。

相關(guān)論文信息：Wang X#, Qu M#, Liu YL#, Schneider RF, Song Y, Chen ZL, Zhang H, Zhang YH, Yu HY, Zhang SY, Li DX, Qin G, Ma SB, Zhong J, Yin JP, Liu SS, Fan GY, Meyer A*, Wang DZ*, Lin Q*. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 2021.

doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100185.

https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00110-7

參考文獻(xiàn)：

1. Legendre LJ, Davesne D. The evolution of mechanisms involved in vertebrate endothermy. 2020. Philosophical Transactions of the Royalsociety B-Biological Sciences. 375,20190136.

2. Tattersall GJ, Leite CAC, Sanders CE, Cadena V, Andrade DV, Abe AS, Milsom WK. Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards. 2016. Science Advances. 2,e1500951.

3. Wegner NC, Snodgrass OE, Dewar H, Hyde JR. Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus. 2015. Science. 348,786-789.

來源：中科院南海海洋研究所