導讀在自然界有一種美麗色素，存在于大多數甲殼類動物、鮭科魚類、鳥類的羽毛和肉冠，使這些動物呈現出絢爛的紅色。可是這種色素卻被稱作“蝦青素”，為什么呢？含有蝦青素....

在自然界有一種美麗色素，存在于大多數甲殼類動物、鮭科魚類、鳥類的羽毛和肉冠，使這些動物呈現出絢爛的紅色。可是這種色素卻被稱作“蝦青素”，為什么呢？

含有蝦青素的動物（從左到右、從上到下依次為鮭魚，新孵化鮭魚，火烈鳥，磷蝦，龍蝦，雉雞，北極蝦，螃蟹，鸚鵡）

1938年，德國化學家理查德·庫恩(Richard Kuhn)最早從龍蝦體內提取并鑒定出了這種色素。在活體的蝦中，蝦青素與蛋白質結合，其光學特性發生改變而呈現出藍色（所以叫蝦青素）；在加熱之后，蛋白質變性釋放出蝦青素才顯示出紅色。

蝦青素分子的化學結構

看似紅紅火火的鳥類羽毛和水生動物體內僅含有極微量的蝦青素。而且，無論是鳥類、甲殼動物還是魚類都不具備合成蝦青素的能力，其食物鏈中的初級生產者——藻類才是蝦青素的終極來源。在微藻中，雨生紅球藻（Haematococcuspluvialis）的蝦青素含量尤其突出，可達到干重的4%以上。

一般認為，藻類形成蝦青素與其抗氧化脅迫有關。當藻細胞處于高光、營養缺乏、高鹽等環境脅迫時，蝦青素的生物合成途徑被激活。由藻類中重要的光合色素β-胡蘿卜素開始，在羥化酶和酮化酶的作用下形成蝦青素分子。在藻細胞內，蝦青素不僅可以直接清除超氧自由基，還能吸收一定量的藍光，對光合系統起到遮光保護作用，如同“遮陽傘”。同時，蝦青素的生物合成過程也消耗大量的氧分子，從而有效避免超氧自由基的形成 (延伸閱讀： Han et al., 2013 )。

顯微鏡下的雨生紅球藻細胞

蝦青素分子中的11個共軛雙鍵賦予其超強的抗氧化能力，達到維生素E的500倍，所以作為營養品一經問世即風靡全球。其親脂性的結構使得其嵌入細胞膜的脂質雙分子層中發揮功能，除了抗氧化活性外，還表現出一系列豐富的生物活性，例如提高免疫力、抗衰老、緩解疲勞等。另外，在魚蝦貝類人工養殖產業中，蝦青素也被用作著色劑添加到魚餌飼料中，使得人工養殖的水產品擁有野生動物一樣的色澤和品質。

蝦青素的生物活性

人們試圖通過化學合成的方法獲得蝦青素。雖然已經實現蝦青素的人工化學合成，但是化學合成品與天然蝦青素表現出不同的立體異構性：化學合成的蝦青素是（3R，3’R），（3R，3’S）和（3S，3’S）三種異構體的混合物，而天然蝦青素主要是（3S，3’S）類型的異構體，其抗氧化活性高于其他兩種類型的異構體。再加上化學合成過程中其他中間體和化學試劑的殘留，也帶來了安全隱患。

天然蝦青素如何生產呢？

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有人從水生動物中提取，如生活在南極洲水域的磷蝦成為近年各國競相捕撈的資源，但每年近1億噸的捕撈量給南極生態系統帶來的負面影響不容忽視。

另一條途徑是培養產蝦青素的藻類，不僅能夠持續生產天然蝦青素，還可同時消耗二氧化碳，起到碳減排的作用。

在所有已知的藻類中，前文提到的雨生紅球是目前天然蝦青素最主要的來源。當環境條件適合時，雨生紅球藻的細胞呈現出綠色，但是當細胞處于脅迫條件時，開始大量積累蝦青素。水生所的胡強和韓丹翔團隊認為，雨生紅球藻之所以能積累大量蝦青素，是因為這種生物具有將蝦青素酯化的能力。游離的蝦青素分子含有兩個β-紫羅酮環上含有兩個羥基，研究發現在雨生紅球藻中90%以上的蝦青素分子的羥基上連有1-2個脂肪酸分子，形成化學性質更加穩定的蝦青素酯，并儲存于“脂肪體”中。正是蝦青素的酯化，以及從其合成場所——內質網——運輸到脂肪體中，有效地緩解了蝦青素合成過程中的產物反饋抑制作用，使得細胞能大量合成蝦青素酯(延伸閱讀：Chen et al. 2015)。